Ecological interactions can promote phenotypic diversification in sympatric species. While competition can enhance trait divergence, other ecological interactions may promote convergence in sympatric species. Within butterflies, evolutionary convergences in wing color patterns have been reported between distantly related species, especially in females of palatable species, where mimetic color patterns are promoted by predator communities shared with defended species living in sympatry. Wing color patterns are also often involved in species recognition in butterflies, and divergence in this trait has been reported in closely related species living in sympatry as a result of reproductive character displacement. Here, we investigate the effect of sympatry between species on the convergence vs. divergence of their wing color patterns in relation to phylogenetic distance, focusing on the iconic swallowtail butterflies (family Papilionidae). We developed an unsupervised machine learning–based method to estimate phenotypic distances among wing color patterns of 337 species, enabling us to finely quantify morphological diversity at the global scale among species and allowing us to compute pairwise phenotypic distances between sympatric and allopatric species pairs. We found phenotypic convergence in sympatry, stronger among distantly related species, while divergence was weaker and restricted to closely related males. The convergence was stronger among females than males, suggesting that differential selective pressures acting on the two sexes drove sexual dimorphism. Our results highlight the significant effect of ecological interactions driven by predation pressures on trait diversification in Papilionidae and provide evidence for the interaction between phylogenetic proximity and ecological interactions in sympatry, acting on macroevolutionary patterns of phenotypic diversification.

Observing the vertical dynamic of phytoplankton in the water column is essential to understand the evolution of the ocean primary productivity under climate change and the efficiency of the CO${}_2$ biological pump. This is usually made through in-situ measurements. In this paper, we propose a machine learning methodology to infer the vertical distribution of phytoplankton pigments from surface satellite observations, allowing their global estimation with a high spatial and temporal resolution. After imputing missing values through iterative completion Self-Organizing Maps, smoothing and reducing the vertical distributions through principal component analysis, we used a Self-Organizing Map to cluster the reduced profiles with satellite observations. These referent vector clusters were then used to invert the vertical profiles of phytoplankton pigments. The methodology was trained and validated on the MAREDAT dataset and tested on the Tara Oceans dataset. The different regression coefficients $R^2$ between observed and estimated vertical profiles of pigment concentration are, on average, greater than 0.7. We could expect to monitor the vertical distribution of phytoplankton types in the global ocean.

Traits that reduce predation success may evolve together, leading to repeated evolution of similar anti‐predator syndromes. In butterflies, predation likely shapes wing shape and colour patterns, promoting either aposematic or deflective features. Here, we studied the evolution of hindwing tail shape and colour pattern across swallowtail butterflies. Using standardised museum specimen photographs, we quantified colour variation via computer vision and tail shape with geometric morphometrics. We found significant evolutionary correlations between colour patterns and hindwing tail shapes across the phylogeny. Long tails were linked to high‐contrast stripes and marginal spots, while short tails were associated with simple, spotted patterns. While accounting for developmental constraints, we show that stripes, spots, and long tails evolved in correlation and likely form a visual syndrome promoted by natural selection to deflect predator attacks. These results provide evidence that selection can drive the coordinated evolution of complex anti‐predator traits over large evolutionary timescales.

The evolutionary dynamics of color pattern diversification in animals is strongly influenced by visual interactions within and among species. While much attention has been given to color pattern variation in the human-visible range, perception outside this range is observed in a wide array of species and is poised to influence color pattern evolution. Butterfly species often show sensitivity to ultraviolet (UV) light, impacting wing color pattern diversification as their evolution is influenced by both predator vision and sexual selection. Here, we explore UV color pattern diversification in Papilionidae within a comparative phylogenetic framework by quantifying variation from UV photographs of museum specimens using a machine-learning-based method. We find decoupled dorsal and ventral UV color pattern evolution, with brighter and more rapidly evolving ventral sides, especially in males. Conversely, we find a smaller dorso-ventral difference in visible-light color patterns. Moreover, we find divergence in male ventral UV patterns in closely related sympatric species, even after accounting for variation due to visible-light patterns. These results suggest an influence of sexual selection on UV ventral pattern diversification. These findings highlight how the trade-off between sexual and natural selection may lead to contrasted evolution of ventral vs. dorsal sides of the same organ.

Etude de l'effet des interactions entre espèces sur la diversification phénotypique : les motifs colorés des ailes chez les Papilionidae comme cas d'étude: Les interactions entre espèces au sein des communautés locales jouent un rôle clé dans la diversification phénotypique à grande échelle. La sélection naturelle par les prédateurs et la sélection sexuelle par les conspécifiques peuvent favoriser l'évolution de phénotypes complexes, potentiellement vers des valeurs de traits différentes. Cependant, estimer l'influence relative de ces facteurs biotiques sur l'évolution phénotypique par rapport aux facteurs abiotiques et aux processus neutres, tels que la dérive génétique et les contraintes développementales, reste un défi, en particulier à une échelle phylogénétique large. Les papillons présentent des phénotypes complexes, composés de couleurs, motifs et formes d'ailes. L'évolution de ces phénotypes est influencée par les interactions interspécifiques avec les prédateurs et les autres papillons. En sympatrie, la sélection naturelle par les prédateurs peut mener à l'évolution de signaux aposématiques chez les espèces non comestibles, et conduire à la convergence de motifs entre espèces via le mimétisme. Inversement, les espèces sympatriques phénotypiquement similaires peuvent être sujettes à des interférences reproductives, entraînant une divergence des motifs. Estimer la variation phénotypique entre espèces permet d'évaluer l'impact de la sélection naturelle et sexuelle dans l'évolution de tels traits visuels complexes. Les Papilionidae sont une famille dont les relations phylogénétiques sont bien définies et qui présente de grandes variations de motifs et de formes, ce qui en fait un bon modèle pour étudier les forces évolutives impliquées dans la diversification phénotypique. Dans ma thèse, j'ai développé une méthode de deep learning qui s'affranchit des homologies et permet de quantifier la similarité des motifs, permettant des comparaisons entre espèces éloignées phylogénétiquement. Dans un premier chapitre, j'ai testé l'effet de la sympatrie sur la convergence et la divergence des motifs des Papilionidae selon divers degrés d'apparentement phylogénétique, à l'aide de photographies standardisées de spécimens de musée de plus de 260 espèces. J'ai trouvé de la convergence chez les espèces sympatriques, montrant que les interactions interspécifiques médiées par les prédateurs influencent la diversification phénotypique à large échelle. De plus, la convergence est plus probable chez les espèces éloignées, tandis que la divergence est limitée aux espèces étroitement apparentées, notamment chez les mâles, en accord avec un effet des interférences reproductives. Dans un second chapitre, j'ai examiné la diversification des motifs de couleur ultraviolette chez les Papilionidae en utilisant des photographies UV de spécimens de musée de 77 espèces. J'ai montré une évolution décorrélée des signaux UV sur le côté dorsal et ventral, une tendance non observée en lumière visible. De plus, j'ai trouvé une divergence du signal UV sur le côté ventral des mâles en sympatrie, suggérant que l'évolution des motifs UV des mâles est façonnée par la préférence des femelles pour des signaux visuels spécifiques à l'espèce. Troisièmement, j'ai étudié la coévolution de la forme des ailes et des motifs colorés des Papilionidae. J'ai évalué l'évolution conjointe de la forme de la queue des ailes postérieures et de certains éléments de motifs, telles que les taches marginales contrastantes, qui contribuent probablement à des syndromes visuels de déflection de prédation. J'ai trouvé une histoire évolutive partagée de la diversification des formes et des motifs, ainsi que des preuves de l'évolution répétée de syndromes visuels liés à la prédation le long de la phylogénie. Dans l'ensemble, ma thèse contribue à l'évaluation des forces évolutives façonnant l'évolution des motifs colorés des ailes chez les papillons et, plus largement, permet de faire progresser les connaissances sur l'impact des interactions interspécifiques sur la diversification de phénotypes complexes à large échelle phylogénétique.

Ecological interactions may fuel phenotypic diversification in sympatric species. While competition can enhance trait divergence, other ecological interactions may promote convergence in sympatric species. Within butterflies, evolutionary convergences in wing color patterns have been reported between distantly-related species, especially in females from palatable species, where mimetic color patterns are promoted by predator communities shared with defended species living in sympatry. Wing color patterns are also often involved in species recognition in butterflies, and divergence in this trait has been reported in closely-related species living in sympatry as a result of reproductive character displacement. Here we investigate the effect of sympatry between species on the convergence vs. divergence of their wing color patterns in relation to phylogenetic distance, focusing on the iconic swallowtail butterflies (family Papilionidae). We developed a new unsupervised machine-learning-based method to estimate phenotypic distances among wing color patterns from 337 species allowing to finely quantify morphological diversity at global scale within and among species, allowing to compute pairwise phenotypic distances between sympatric and allopatric species pairs. We found that sympatry promoted strong convergence, while divergence in sympatry was less frequent and weaker. The effect of sympatry on convergence was stronger on females than males, suggesting that differential selective pressures acting on the two sexes drove sexual dimorphism. Our results highlight the significant effect of ecological interactions driven by predation pressures on trait diversification in Papilionidae and evidence the interaction between phylogenetic proximity and ecological interactions in sympatry acting on macroevolutionary patterns of phenotypic diversification.